I.

Introducción

1.

El objetivo de la Directiva sobre los hábitats  ( 2 ) es garantizar la biodiversidad mediante la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres. El deterioro o la puesta en peligro del estado de conservación de las especies puede impedir el ejercicio de determinadas actividades o dar lugar a una obligación de actuación. Ahora bien, ¿cómo se determina el estado de conservación?  ( 3 )

2.

Esta cuestión se suscita en el presente asunto en relación con la protección de especímenes concretos de lobo (Canis lupus), una especie de interés comunitario. En la mayoría de los Estados miembros, esta especie sigue estando sujeta  ( 4 ) a una protección rigurosa en virtud del artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats, que ya ha sido objeto frecuente de la jurisprudencia del Tribunal de Justicia.  ( 5 ) Según esta jurisprudencia, está prohibido en principio el sacrificio deliberado de lobos, esto es, incluida la caza, y las excepciones a esta prohibición solo son posibles dentro de unos límites muy estrictos.

3.

Sin embargo, algunos Estados miembros, como Estonia, consiguieron acordar en las negociaciones sobre la Directiva o al adherirse a la Unión que, en su territorio o en partes de este, se aplicaría al lobo solo la protección más débil del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats. De conformidad con esta disposición, la caza está permitida en principio, pero los Estados miembros deben tomar medidas de protección si se pone en peligro el mantenimiento de un estado de conservación favorable. El Tribunal de Justicia ha abordado por primera vez más a fondo este régimen de protección en la reciente sentencia ASCEL.  ( 6 ) En ella subrayó la relevancia del estado de conservación para la aplicación del citado artículo 14, pero no se pronunció en detalle sobre su examen.

4.

La presente petición de decisión prejudicial, procedente de Estonia, plantea ahora al Tribunal de Justicia cuestiones relativas a esta evaluación. Ha de elucidarse aquí en qué medida deben tenerse en cuenta las poblaciones de lobos situadas fuera de Estonia al evaluar su estado de conservación, la importancia de evaluar dicho estado sobre la base de los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y si pueden tenerse en cuenta las exigencias económicas, sociales y culturales y las particularidades regionales y locales.

II.

Marco jurídico

A.

Convenio de Berna

5.

En el marco del Derecho internacional reviste una relevancia particular el Convenio de Berna relativo a la conservación de la vida silvestre y del medio natural de Europa.  ( 7 ) La Comunidad Económica Europea ratificó este Convenio en 1982.  ( 8 ) En Estonia entró en vigor el 1 de diciembre de 1992.  ( 9 )

6.

El artículo 6 del Convenio de Berna contiene disposiciones particulares en materia de protección de las especies:

7.

El artículo 7 del Convenio de Berna establece normas de protección atenuada para otras especies determinadas, que se corresponden en esencia con el artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats.

8.

El artículo 9 del Convenio de Berna contiene excepciones a las disposiciones de protección contempladas en los artículos 6 y 7, que se corresponden, en esencia, con las excepciones del artículo 16, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats.

9.

El lobo aparece mencionado en el anexo II del Convenio de Berna como especie de fauna especialmente protegida. Ahora bien, según la información recogida en el sitio de Internet del Consejo de Europa, doce Estados contratantes —por ejemplo, España— han formulado reservas, lo que significa que en tales Estados se aplica al lobo solo la protección del artículo 7 del citado Convenio. Sin embargo, lo anterior no se aplica ni a la Unión ni a Estonia.  ( 10 )

B.

Directiva sobre los hábitats

10.

El decimoquinto considerando de la Directiva sobre los hábitats versa sobre la protección de las especies:

11.

El artículo 1, letras g) e i), de la Directiva sobre los hábitats define diversos conceptos:

–

los datos sobre la dinámica de las poblaciones de la especie en cuestión indiquen que la misma sigue y puede seguir constituyendo a largo plazo un elemento vital de los hábitats naturales a los que pertenezca, y

–

el área de distribución natural de la especie no se esté reduciendo ni amenace con reducirse en un futuro previsible, y

–

exista y probablemente siga existiendo un hábitat de extensión suficiente para mantener sus poblaciones a largo plazo;

12.

El artículo 2 de la Directiva sobre los hábitats describe su finalidad:

13.

Según el artículo 3, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats, «se crea una red ecológica europea coherente de zonas especiales de conservación, denominada “Natura 2000”. Dicha red […] deberá garantizar el mantenimiento o, en su caso, el restablecimiento, en un estado de conservación favorable, de los tipos de hábitats naturales y de los hábitats de las especies de que se trate en su área de distribución natural […]». El artículo 4 de la citada Directiva regula el modo en que se seleccionan los lugares protegidos de conformidad con la propia Directiva y remite, a efectos de la adaptación de estos lugares, a la vigilancia prevista en su artículo 11.

14.

El artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats obliga a instaurar un sistema de protección rigurosa de determinadas especies animales que prohíba, en particular, el sacrificio deliberado de estas.

15.

El artículo 14 de dicha Directiva establece normas en materia de recogida en la naturaleza de especies animales:

16.

El artículo 16, apartado 1, de la citada Directiva establece excepciones a los artículos 12 y 14 de esta.

17.

El anexo II, letra a), de la Directiva sobre los hábitats menciona, entre otros, el lobo como especie prioritaria para la que deben designarse zonas de conservación, pero excluye de tal protección las poblaciones de Estonia, Letonia y Lituania. El lobo aparece mencionado además en el anexo IV, letra a), de la misma Directiva como especie que requiere una protección rigurosa con arreglo a su artículo 12, si bien están excluidas de tal protección, entre otras, las poblaciones de Estonia, Letonia, Lituania y Polonia. Estas poblaciones del lobo aparecen mencionadas en su anexo V, letra a).

III.

Hechos y petición de decisión prejudicial

18.

El 4 de octubre de 2012, el Keskkonnaminister (Ministro de Medio Ambiente, Estonia) adoptó el «Plan de Acción para la Protección de Grandes Depredadores (lobo Canis lupus, lince Lynx lynx, oso pardo Ursus arctos) para el período 2012 a 2021». De conformidad con este plan, el estado de todas las poblaciones de grandes depredadores podía calificarse de favorable. En el plan se estableció el objetivo a largo plazo de mantener, durante un período de treinta años, en un estado de conservación favorable la población de lobos teniendo en cuenta aspectos ecológicos, económicos y sociales. Un objetivo concreto para el período 2012 a 2021 era la conservación anual de entre quince y veinticinco manadas de lobos con cachorros (tamaño total de la población, entre ciento cincuenta y doscientos cincuenta ejemplares, aproximadamente) antes del inicio de la temporada de caza (en otoño). Dentro de estos márgenes debían establecerse objetivos anuales en función de los resultados del seguimiento y la población debía mantenerse dentro de los mencionados límites mediante la caza.

19.

Mediante resolución de 29 de octubre de 2020, el Keskkonnaamet (Oficina de Medio Ambiente, Estonia) estableció en ciento cuarenta especímenes la cuota de caza de lobos para la temporada 2020/2021 en el territorio de la República de Estonia. De conformidad con dicha resolución, la Oficina de Medio Ambiente está facultada para modificar la cuota de caza allí establecida, cuando así lo proponga la Keskkonnaagentuur (Agencia de Medio Ambiente, Estonia). El objetivo principal de la gestión era mantener hasta 2021 en un promedio de veinte el número de crías de lobo en el territorio no insular de Estonia, repartiendo la población lo más equitativamente posible entre los hábitats adecuados.

20.

El MTÜ Eesti Suurkiskjad (Asociación de Interés Público Grandes Depredadores de Estonia) (MTÜ es el acrónimo de Mittetulundusühing) interpuso recurso contencioso-administrativo por el que solicitaba la anulación de la citada resolución. Tras la desestimación de este recurso por el Tallinna Halduskohus (Tribunal de lo Contencioso-Administrativo de Tallin, Estonia), Eesti Suurkiskjad interpuso recurso de apelación, que tampoco prosperó.

21.

El Tallinna Ringkonnakohus (Tribunal de Apelación de Tallin, Estonia) señaló que la jurisprudencia del Tribunal de Justicia no prohíbe tener en cuenta los movimientos migratorios y las influencias entre Estados miembros en el estado de conservación de la población de una especie. A su juicio, no hay nada que demuestre que no se darían las condiciones del artículo 1, letra i), de la Directiva sobre los hábitats para el mantenimiento a largo plazo del estado de conservación sin tener en cuenta la población rusa. Por lo tanto, concluye que no es contrario a Derecho tener en cuenta las medidas de conservación adoptadas por Polonia, Lituania y Letonia, aunque esto no haya ocurrido en el marco de la colaboración entre las autoridades competentes.

22.

El órgano jurisdiccional de apelación se basó en el informe «Key actions for Large Carnivore Populations in Europe» (2015), encargado por la Comisión. Según dicho informe, la población báltica de lobos en los Estados miembros de la Unión (sin contar las partes situadas fuera de la Unión) comprende aproximadamente entre novecientos y mil cuatrocientos especímenes (un 20 % en Estonia), manteniéndose estable el estado de la población, que pertenece a la categoría LC (least concern —preocupación menor—) de la Lista Roja de la UICN, es decir, no clasificada como en peligro (p. 47). En consecuencia, a juicio de dicho órgano jurisdiccional, no cabe establecer paralelismos con las poblaciones de lobos de Carelia (unos ciento cincuenta especímenes en Finlandia) y Escandinavia (entre doscientos cincuenta y trescientos especímenes en Suecia y Noruega, conjuntamente), que, según el informe, pertenecen a la categoría EN (endangered), es decir, en peligro.

23.

Eesti Suurkiskjad interpuso recurso de casación ante el Riigikohus (Tribunal Supremo, Estonia), el cual, en su petición de decisión prejudicial, solicita al Tribunal de Justicia que responda a las cuestiones siguientes:

24.

El MTÜ Eesti Suurkiskjad, la República de Estonia, el Reino de Dinamarca, la República de Austria y la Comisión Europea han presentado observaciones escritas sobre estas cuestiones. Además, Eesti Suurkiskjad, Estonia y la Comisión han respondido a las preguntas escritas del Tribunal de la Justicia y han participado en la vista de 6 de noviembre de 2024.

IV.

Apreciación jurídica

25.

La petición de decisión prejudicial pretende aclarar diversas cuestiones relacionadas con la evaluación del estado de conservación de una especie a la hora de aplicar el artículo 14, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats. Según esta disposición, los Estados miembros deben tomar medidas para que la recogida en la naturaleza de especímenes de las especies de fauna y flora silvestre que figuran en el anexo V, así como su explotación, sean compatibles con el mantenimiento de estas en un estado de conservación favorable.

26.

Cuando tal especie animal se encuentre en un estado de conservación desfavorable, el Estado miembro en cuestión debe, por tanto, tomar medidas, en el sentido del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats, con el fin de mejorar el estado de conservación de la especie de que se trate, de manera que las poblaciones de esta alcancen en el futuro un estado de conservación favorable sostenible.  ( 12 ) Por lo tanto, el citado artículo 14 se opone, en particular, a que pueda cazarse el lobo si el Estado miembro en cuestión ha clasificado su estado de conservación como «desfavorable-inadecuado».  ( 13 )

27.

Mediante la primera cuestión prejudicial se pretende saber si la evaluación del estado de conservación ha de basarse únicamente en la población de la especie en el Estado miembro en cuestión o si también pueden tenerse en cuenta las poblaciones de otros Estados miembros. Esta cuestión debe responderse junto con la segunda, relativa a si se requiere una colaboración formal para tener en cuenta las poblaciones de otros Estados miembros (véase el epígrafe A). Mediante su cuarta cuestión prejudicial, el órgano jurisdiccional remitente pretende que se dilucide si, al determinar el estado de conservación de una especie, pueden tenerse en cuenta también las exigencias económicas, sociales y culturales, así como las particularidades regionales y locales (véase el epígrafe B). La tercera cuestión prejudicial versa sobre la importancia de la clasificación de una población de un Estado miembro como «vulnerable» (VU) por la UICN (véase el epígrafe C). Por último, abordaré brevemente la relevancia del Convenio de Berna para la protección del lobo en Estonia (véase el epígrafe D).

A. Cuestiones prejudiciales primera y segunda: población relevante para la evaluación del estado de conservación

28.

Mediante la primera cuestión prejudicial se pretende elucidar si las medidas que requiere el artículo 14, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats dependen únicamente de que el estado de conservación de la población en el Estado miembro en cuestión sea favorable o si puede tenerse en cuenta el estado de conservación de la población en toda la Unión.

29.

Subyace a esta cuestión la circunstancia de que la población estonia de lobos forma parte de una población báltica mayor, la llamada metapoblación, que incluye otras poblaciones en Letonia, Lituania y Polonia, así como en Rusia, Bielorrusia y Ucrania. Si bien se discute cuál es el estado de conservación de la población estonia, lo que es objeto en particular de la tercera cuestión prejudicial, no existe controversia sobre el estado de conservación favorable de la población de lobos bálticos en su conjunto, según la petición de decisión prejudicial.

30.

Para el caso de que sea relevante el estado de conservación en otros Estados miembros, la segunda cuestión prejudicial pretende que se aclare si su toma en consideración requiere una colaboración formal entre los Estados miembros interesados en aras de la protección de la especie. Concretamente, según la información de que se dispone, hasta ahora solo ha habido intentos de cooperación entre Estonia y otros Estados de la metapoblación del Báltico. Por tanto, en esencia, Estonia ha identificado la situación en los otros Estados miembros de que se trata y, a la luz de esta información, ha establecido las condiciones para la conservación de la especie en un plan de desarrollo nacional.

31.

Estas dos cuestiones prejudiciales están estrechamente relacionadas, por lo que las responderé conjuntamente. En el contexto de este examen, en primer lugar, reflexionaré sobre la responsabilidad de los Estados miembros en el estado de conservación de una especie en su propio territorio (véase el epígrafe 1); a continuación, expondré el método de evaluación del estado de conservación (véase el epígrafe 2), describiré la posible influencia mutua de poblaciones de distintos Estados miembros (véase el epígrafe 3) y, por último, analizaré la evaluación prospectiva del estado de conservación, abordando la importancia de la colaboración formal y de los regímenes de conservación de los Estados interesados (véase el epígrafe 4).

1.

Responsabilidad de los Estados miembros en el estado de conservación de una especie en su propio territorio

32.

En primer lugar, debe aclararse si en la aplicación del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats ha de atenderse al estado de conservación de la especie en el conjunto de la Unión o al estado en el territorio del Estado miembro en cuestión.

33.

En reiterada jurisprudencia, el Tribunal de Justicia deduce de los artículos 1, letra i), y 2, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats que el estado de conservación (favorable) de una especie debe apreciarse en relación con el conjunto del territorio europeo de los Estados miembros al que se aplica el Tratado.  ( 14 ) En efecto, el citado artículo 1, letra i), define el estado de conservación para la zona a la que se refiere el artículo 2 de dicha Directiva. Se trata del territorio europeo de los Estados miembros al que se aplica el Tratado y en el que la Directiva sobre los hábitats pretende contribuir a la biodiversidad mediante la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres, de conformidad con el artículo 2, apartado 1, de la citada Directiva.

34.

Este objetivo de la Directiva sobre los hábitats de garantizar la biodiversidad en toda la Unión se corresponde con la responsabilidad de la Unión respecto a todos los Estados miembros, en los que debe esforzarse por alcanzar un nivel elevado de protección del medio ambiente de conformidad con el artículo 3 TUE, apartado 3, párrafo primero, segunda frase, con el artículo 191 TFUE, apartado 2, párrafo primero, y con el artículo 37 de la Carta de los Derechos Fundamentales de la Unión Europea.

35.

En este sentido, en su jurisprudencia antes citada,  ( 15 ) el Tribunal de Justicia ha descrito la tarea de la Comisión a la hora de establecer una red europea de zonas protegidas en el marco de Natura 2000. Según los artículos 3, apartado 1, y 4, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats, debe evaluar para toda la Unión qué lugares deben protegerse para garantizar el mantenimiento o, en su caso, el restablecimiento, en un estado de conservación favorable, de los tipos de hábitats naturales y de los hábitats de las especies de que se trate en su área de distribución natural.

36.

Sin embargo, las medidas a las que se hace referencia en el artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats no las adopta la Comisión, sino los Estados miembros. Ahora bien, estos solo pueden tomar medidas para su propio territorio nacional o partes de este cuando aplican la Directiva sobre los hábitats. Por tanto, solo pueden asegurar la contribución de su propio territorio a la hora de garantizar la biodiversidad.

37.

Además, el objetivo de la Directiva sobre los hábitats no es conservar las especies protegidas en algún lugar de la Unión, sino que, de conformidad con el artículo 1, letra i), párrafo segundo, primer guion, de la Directiva sobre los hábitats, cada especie debe constituir un elemento vital de los hábitats naturales a los que pertenezca. En efecto, en estos hábitats naturales, la especie cumple una función ecológica.

38.

En el caso del lobo, como gran depredador, esta función consiste sobre todo en controlar las poblaciones de sus presas. Si el lobo está ausente de su hábitat natural, las poblaciones de estas otras especies pueden aumentar excesivamente y causar daños. Así cabe afirmarlo respecto a las especies de ciervos, por ejemplo, que pueden causar daños considerables a los bosques si depredadores como el lobo no controlan sus poblaciones.  ( 16 ) El control directo de estas especies por el hombre no es más que una solución de emergencia que, por diversas razones, suele ser menos eficaz.  ( 17 )

39.

Si el estado de conservación de una especie en un Estado miembro no es favorable, no podrá cumplir allí su función ecológica, o al menos no en toda su extensión, aunque la población del Estado miembro forme parte de una metapoblación con un estado de conservación favorable.

40.

Con todo, ha de aclararse también que las obligaciones del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats solo pueden incumbir a los Estados miembros si el área de distribución natural de la especie en cuestión se extiende, al menos potencialmente, al territorio del Estado miembro. Si bien, a diferencia de cuanto ocurre en los artículos 12 y 16 de la citada Directiva, este requisito no se menciona explícitamente en su artículo 14, no tendría sentido obligar a los Estados miembros a tomar medidas para garantizar un estado de conservación favorable de especies que no pueden darse en absoluto en su territorio, por ejemplo, porque no pueden existir hábitats adecuados debido a las condiciones geográficas o climáticas. Por lo tanto, la definición de estado de conservación favorable que figura en el artículo 1, letra i), de la Directiva sobre los hábitats se refiere a la presencia en el hábitat natural (primer guion) y a su área de distribución natural (segundo guion).

41.

Por consiguiente, ha de hacerse constar que el marco territorial de referencia para la aplicación del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats por parte de un Estado miembro y, en particular, para la necesaria evaluación del estado de conservación de la especie de que se trate es el territorio del Estado miembro en cuestión.

42.

Por lo tanto, el estado de conservación desfavorable que da lugar a la obligación de un Estado miembro de actuar en virtud del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats  ( 18 ) no se refiere a toda la Unión, sino a las poblaciones de la especie dentro de su territorio. En consecuencia, este estado de conservación debe existir y evaluarse necesariamente a escala local y nacional, de modo que un estado de conservación desfavorable en el territorio de un Estado miembro o en una parte de este no quede enmascarado por una evaluación realizada a escala transfronteriza.  ( 19 ) Así pues, la Directiva no prevé un efecto compensatorio con un estado de conservación favorable en otro Estado.

2.

Método de evaluación del estado de conservación

43.

Ahora bien, ¿se deduce ya de lo anterior que las poblaciones de la especie fuera del Estado miembro no tienen relevancia alguna para su estado de conservación en el Estado miembro en cuestión? Para responder esta pregunta, examinaré el artículo 1, letra i), de la Directiva sobre los hábitats, que define antes de nada el estado de conservación de una especie y, a continuación, los requisitos para que sea evaluado como «favorable».

44.

Según el artículo 1, letra i), párrafo primero, de la Directiva sobre los hábitats, el estado de conservación de una especie designa el conjunto de influencias que actúan sobre la especie y que pueden afectar a largo plazo a la distribución e importancia de sus poblaciones en el territorio europeo de los Estados miembros.

45.

De conformidad con el artículo 1, letra i), párrafo segundo, de la Directiva sobre los hábitats, el estado de conservación se considera favorable si se cumplen tres requisitos: en primer lugar, los datos sobre la dinámica de las poblaciones de la especie en cuestión deben indicar que esta sigue y puede seguir constituyendo a largo plazo un elemento vital de los hábitats naturales a los que pertenezca (primer guion). En segundo lugar, el área de distribución natural de la especie no debe estar reduciéndose ni amenazar con reducirse en un futuro previsible (segundo guion). Y, en tercer lugar, debe existir y ser probable que siga existiendo un hábitat de extensión suficiente para mantener sus poblaciones a largo plazo (tercer guion).

46.

La evaluación del estado de conservación de una especie requiere, por tanto, dos fases: antes de nada, debe determinarse el conjunto de influencias que pueden afectar a largo plazo a la distribución e importancia de las poblaciones de la especie de que se trate en el Estado miembro en cuestión. Y, a continuación, sobre la base de tales influencias, debe formularse un pronóstico sobre la futura evolución de estas poblaciones.

3.

Relaciones entre poblaciones

47.

A la luz de este programa de evaluación, debe examinarse la importancia de las poblaciones de lobos fuera de Estonia para el estado de conservación de las poblaciones dentro de Estonia, que es el relevante para las obligaciones de este Estado miembro en virtud del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats.

48.

Según el artículo 1, letra i), párrafo primero, de la Directiva sobre los hábitats, las poblaciones de otros Estados miembros son relevantes para el estado de conservación de la población de una especie dentro de un Estado miembro si aquellas tienen una influencia que pueda afectar a largo plazo a la distribución e importancia de las poblaciones nacionales.

49.

Tal influencia existe cuando se produce un intercambio entre estas poblaciones.

50.

Así lo ilustra una comparación entre una hipotética población insular aislada de una especie concreta y una población de la misma especie que acoja regularmente especímenes de otras poblaciones o que los libere a otras poblaciones y cuyos especímenes entren regularmente en contacto con especímenes de otras poblaciones. En el caso de la población aislada, las pérdidas de especímenes solo pueden compensarse mediante la reproducción de los restantes, mientras que un intercambio con otras poblaciones también permite compensar las pérdidas mediante la migración. Además, unas condiciones temporalmente favorables en una población aislada pueden ocasionar un crecimiento excesivo con un posterior descenso brusco de la población, que podría atenuarse mediante la emigración permanente o temporal de especímenes en un intercambio con otras poblaciones y hábitats. Por último, las poblaciones aisladas suelen mostrar una menor variación genética que las poblaciones cuya variación genética se ve reforzada por el intercambio con otras poblaciones.

51.

Una población aislada es, pues, por naturaleza menos resistente a los efectos adversos que una población que está en contacto regular con otras poblaciones. La metapoblación escandinava del lobo del centro y del sur de Suecia y Noruega es un ejemplo de ello, ya que se encuentra en gran medida aislada de otras poblaciones. En particular, tiene una baja variación genética porque procede de un pequeño número de especímenes.  ( 20 ) Por ello, un reciente informe elaborado para el Comité Permanente del Convenio de Berna clasifica esta metapoblación como «vulnerable» (VU).  ( 21 )

52.

En cambio, según la información disponible, no existen riesgos comparables para la población de lobos de Estonia, ya que se encuentra en una relación de intercambio con otras poblaciones de la metapoblación del Báltico. Y también es probable que esta metapoblación intercambie especímenes con otras poblaciones, por ejemplo, con otras poblaciones de Rusia, así como con la gran metapoblación de los Cárpatos y la metapoblación de Europa central. Por lo tanto, la metapoblación báltica en su conjunto recibe la evaluación de «least concern» (preocupación menor) en el informe mencionado.  ( 22 )

53.

Además, el intercambio con otras poblaciones de una metapoblación puede constituir un requisito indispensable para la conservación de una especie, precisamente en el caso de los Estados miembros más pequeños, si su territorio nacional o el hábitat natural que puede utilizar en él la especie es demasiado pequeño para la supervivencia de una población. En este caso, la especie solo puede estar presente de forma permanente en el Estado miembro si su población aislada no viable se encuentra en continuo intercambio con las poblaciones de los Estados miembros vecinos. Pues bien, a pesar de ello, teniendo en cuenta este intercambio, cabe la posibilidad de determinar que se cumplen en el caso de esta población los tres requisitos de un estado de conservación favorable.

54.

El Tribunal de Justicia ya ha recogido en principio estas ideas al subrayar que la vigilancia transfronteriza de una especie debe ejercerse con una atención específica cuando esa especie está sujeta, respecto de determinadas regiones, a las exigencias de protección más rigurosas que contemplan los artículos 6 y 12 de la Directiva sobre los hábitats mientras que en las regiones vecinas solo es aplicable el artículo 14 de esa misma Directiva.  ( 23 ) En efecto, si estos diferentes niveles de protección están justificados, habrá de presumirse que estas últimas poblaciones se encuentran en un mejor estado de conservación y que pueden contribuir positivamente al estado de conservación de las otras poblaciones, protegidas más rigurosamente.  ( 24 )

55.

Por consiguiente, ha de hacerse constar que los Estados miembros deben tener en cuenta las relaciones entre sus poblaciones de una especie y las poblaciones de otros Estados miembros, o bien la inexistencia de tales relaciones, como parte de las influencias que pueden afectar a largo plazo a la distribución e importancia de las poblaciones de la especie de que se trate en su territorio, en el sentido del artículo 1, letra i), párrafo primero, de la Directiva sobre los hábitats.

4.

Evaluación prospectiva del futuro estado de conservación

56.

La evaluación del estado de conservación de una población como favorable o desfavorable comprende los pronósticos, enumerados en el artículo 1, letra i), párrafo segundo, de la Directiva sobre los hábitats, acerca de si los datos sobre la dinámica de las poblaciones de la especie en cuestión indican que esta sigue y puede seguir constituyendo a largo plazo un elemento vital de los hábitats naturales a los que pertenezca (primer guion de la disposición), si su área de distribución natural no se está reduciendo ni amenaza con reducirse en un futuro previsible (segundo guion) y si existe y probablemente seguirá existiendo un hábitat de extensión suficiente para mantener sus poblaciones a largo plazo (tercer guion).

57.

El punto de partida lo debe constituir la situación actual, como se desprende de la referencia a los datos sobre la dinámica de las poblaciones contenida en el artículo 1, letra i), párrafo segundo, primer guion, de la Directiva sobre los hábitats. Por lo tanto, deben determinarse el tamaño de la población, el área de distribución y el hábitat disponible, así como la evolución de estos factores en el pasado. Para ello, deben utilizarse los mejores datos y métodos científicos disponibles.  ( 25 )

58.

La situación actual de la población de lobos estonia se caracteriza por las relaciones con otras subpoblaciones de la metapoblación báltica que pueden observarse actualmente.

59.

Sin embargo, no puede darse por cierto sin más que la situación actual se mantendrá en el futuro. Por el contrario, deben tenerse en cuenta los cambios previsibles y probables.

60.

Un ejemplo de ello es el levantamiento de vallas en la frontera oriental de la Unión, como se menciona en la petición de decisión prejudicial.  ( 26 ) Esto podría reducir en el futuro los vínculos entre las subpoblaciones de los Estados miembros de la metapoblación báltica y las subpoblaciones de Rusia y Bielorrusia. Sin embargo, el Gobierno estonio explicó en la vista que los lobos podrían seguir migrando entre Rusia y Estonia a través de las aguas fronterizas congeladas, al menos en invierno.

61.

Ahora bien, la colaboración formal entre los Estados miembros a la que se hace referencia en la segunda cuestión y los regímenes de protección aplicables también son factores que los Estados miembros deben tener en cuenta a la hora de formular un pronóstico sobre la evolución de las relaciones entre poblaciones de distintos países. En efecto, estas relaciones tendrán una importancia tanto mayor cuanto mejor estén garantizadas de cara al futuro.

62.

La protección jurídica de las demás poblaciones es un factor importante en este sentido. Si esta falta, es de temer que estas otras poblaciones y, por tanto, el intercambio con la población del Estado miembro se vean perjudicados en el futuro.

63.

Este problema puede afectar a la población finlandesa de lobos como parte de la metapoblación de Carelia, ya que esta especie es ahora, al parecer, objeto de una intensa caza en las zonas rusas de esta metapoblación. Seguramente, estas prácticas rusas también están relacionadas con el hecho de que Rusia no ha ratificado el Convenio de Berna.  ( 27 ) En cualquier caso, el informe mencionado clasifica a esta metapoblación como «near threatened» (casi amenazada), a pesar de su vinculación con otras poblaciones rusas.  ( 28 ) Problemas similares podrían afectar a la relación entre la población de lobos de Estonia y las poblaciones rusas, así como a las poblaciones de Bielorrusia, que ha denunciado el Convenio de Berna con efectos a 1 de abril de 2024.  ( 29 )

64.

Es posible que este fuera el motivo por el que el Tribunal de Justicia rechazó inicialmente tomar en consideración las poblaciones de terceros países en la evaluación del estado de conservación en el marco de la excepción contemplada en el artículo 16 de la Directiva sobre los hábitats en un asunto finlandés  ( 30 ) y por el que posteriormente, en un asunto austriaco, limitó tal toma en consideración a los Estados sujetos a las disposiciones de protección comparables del Convenio de Berna.  ( 31 )

65.

Por contra, un nivel de protección comparable garantizado jurídicamente para las distintas poblaciones de una especie permite atribuir una gran importancia al intercambio entre estas poblaciones en la valoración y evaluación del estado de conservación de una de estas poblaciones.

66.

Estas relaciones serían aún más importantes en el caso de un nivel de protección aún mayor, como, por ejemplo, en el supuesto de aplicabilidad del más riguroso artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats a la otra población. Sin embargo, las demás poblaciones de la metapoblación báltica dentro de la Unión están sujetas a la misma protección que en Estonia, es decir, a la protección del artículo 14 de la citada Directiva. Ahora bien, a ello se añade, en Polonia, la protección en sesenta zonas de protección especial en virtud de la Directiva sobre los hábitats,  ( 32 ) que quedó excluida en los Estados bálticos. Además, los lobos se beneficiarán en el futuro en todos los Estados miembros de las obligaciones de restauración y de protección de los hábitats del artículo 4 del Reglamento (UE) 2024/1991.  ( 33 )

67.

Las relaciones con las poblaciones de otros Estados son aún más importantes si los Estados de que se trate no solo aplican normativas de protección comparables, sino que también cooperan formalmente en la protección de esta especie, ya que, en tal caso, podrán coordinar sus medidas de conservación de manera que se optimice este intercambio.

68.

Sin embargo, incluso sin una cooperación formal, ha de observarse entre los Estados miembros el principio de cooperación leal consagrado en el artículo 4 TUE, apartado 3, párrafo primero, según el cual la Unión y los Estados miembros deben respetarse y asistirse mutuamente en el cumplimiento de las misiones derivadas de los Tratados.  ( 34 ) Esto puede comprender, en particular, la puesta en común de la información existente sobre las poblaciones de especies protegidas en el propio territorio.

5.

Conclusión provisional

69.

Por tanto, procede responder a las cuestiones prejudiciales primera y segunda que cada Estado miembro está obligado, al aplicar el artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats, a garantizar un estado de conservación favorable en su territorio de las especies enumeradas en el anexo V cuya área de distribución natural se extienda a dicho territorio. No obstante, al evaluar el estado de conservación de estas especies, el Estado miembro debe tener en cuenta el intercambio entre su población y las poblaciones de otros Estados. La importancia de este intercambio en la evaluación prospectiva del estado de conservación dependerá, entre otros factores, de la medida en que estas otras poblaciones estén protegidas y del grado en que el Estado miembro y el Estado en el que se encuentre otra población cooperen en la protección de la especie.

A.

Cuarta cuestión prejudicial: exigencias económicas, sociales y culturales y particularidades regionales y locales

70.

Mediante la cuarta cuestión prejudicial se pretende elucidar si las exigencias económicas, sociales y culturales y las particularidades regionales y locales también pueden tenerse en cuenta a la hora de clasificar el estado de conservación como favorable. Evidentemente, dicha cuestión se inspira en el artículo 2, apartado 3, de la Directiva sobre los hábitats, según el cual estas exigencias y particularidades deben tenerse en cuenta en cuenta en las medidas que se adopten con arreglo a la Directiva.

71.

En el procedimiento principal se objetó sobre esta base que un aumento del número de lobos daría lugar a fuertes conflictos sociales y económicos en la sociedad estonia. Mediante este argumento se viene a afirmar que la aceptación social de una especie ha de ser decisiva para determinar la medida en que debe permitirse la recogida en la naturaleza de especímenes.

72.

Sin embargo, el artículo 14, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats dispone que los Estados miembros deben tomar las medidas necesarias para que la recogida sea compatible con el mantenimiento de las especies en un estado de conservación favorable. Por lo tanto, el alcance de la recogida permitida no depende directamente de la aceptación social, sino del mantenimiento de un estado de conservación favorable.

73.

El estado de conservación designa, como ya se ha señalado,  ( 35 ) el conjunto de influencias que actúen sobre la especie y puedan afectar a largo plazo a la distribución e importancia de sus poblaciones en el territorio europeo de los Estados miembros, de conformidad con el artículo 1, letra i), párrafo primero, de la Directiva sobre los hábitats.

74.

Estas influencias comprenden las exigencias económicas, sociales y culturales, así como las particularidades regionales y locales.

75.

Así, Finlandia sostiene la tesis de que la protección rigurosa de los lobos contemplada en el artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats es incompatible con la cría de renos, que tiene una gran importancia cultural y económica, sobre todo para la minoría sami del norte del país. Por lo tanto, los anexos IV y V de la Directiva sobre los hábitats disponen que es su artículo 14, y no el 12, el que se aplica a los lobos en la zona finlandesa de cría del reno. Parece que las poblaciones de lobos no pueden establecerse en la práctica en esta zona porque la aplicación en Finlandia del citado artículo 14 permite sacrificar a los especímenes migrantes antes de que puedan reproducirse.  ( 36 ) Con independencia de que esta práctica finlandesa sea compatible con el artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats, las exigencias económicas, sociales y culturales y las particularidades regionales y locales de la zona finlandesa de cría del reno influyen obviamente en el estado de conservación del lobo.

76.

Sin embargo, también cabe imaginar que las exigencias económicas, sociales y culturales y las particularidades regionales y locales tengan un impacto positivo en el estado de conservación de ciertas especies, por ejemplo creando las condiciones para que la especie pueda darse. En Europa central, por ejemplo, el hámster europeo (Cricetus cricetus) prácticamente solo puede utilizar superficies agrícolas que se exploten de una determinada manera.  ( 37 ) La conservación de esta especie presupone, por tanto, que las exigencias y particularidades mencionadas sean eficaces a efectos de la explotación adecuada de las superficies necesarias.

77.

Por consiguiente, las exigencias económicas, sociales y culturales y las particularidades regionales y locales deben tenerse en cuenta a la hora de evaluar el estado de conservación de las especies, en la medida en que estas exigencias y particularidades influyan en dicho estado de conservación.

78.

Otra cuestión distinta es la de si estos factores pueden tenerse en cuenta en la evaluación prospectiva del estado de conservación con arreglo al artículo 1, letra i), párrafo segundo, de la Directiva sobre los hábitats, de forma que deba considerarse favorable porque la sociedad no aceptaría una población mayor.

79.

Para evaluar los requisitos pertinentes con arreglo al artículo 1, letra i), párrafo segundo, de la Directiva sobre los hábitats, es necesario, como ya se ha señalado, determinar el estado actual de la población de la especie en cuestión en el Estado miembro y formular un pronóstico sobre su futura evolución.  ( 38 ) La dinámica de la población, el área de distribución y el hábitat de una especie forman parte de las particularidades locales y pueden estar vinculadas a las exigencias económicas, sociales y culturales. Ahora bien, los conflictos con estas exigencias y particularidades también pueden ser una al menos de las causas, en la medida ya expuesta a modo de ejemplo,  ( 39 ) de la situación actual y también influirán en la formulación del pronóstico.

80.

Sin embargo, el artículo 1, letra i), párrafo segundo, de la Directiva sobre los hábitats no indica en modo alguno que el estado de conservación de una población solo pueda considerarse favorable por el hecho de que la adopción de medidas de protección adicionales para la especie o para una población mayor podría entrar en conflicto con las particularidades regionales o locales o con las exigencias económicas sociales y culturales. Antes bien, si se permitiera a los Estados miembros supeditar la evaluación del estado de conservación de una especie a las exigencias económicas, sociales y culturales y a las particularidades regionales y locales, podrían poner en peligro la consecución del objetivo de conservación de la especie.  ( 40 )

81.

Por lo demás, como ya he explicado en relación con la caza del lobo en la comunidad autónoma de Castilla y León, las medidas específicas exigidas en virtud del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats dependen de cuáles sean los factores que menoscaben el estado de conservación.  ( 41 ) Así pues, si las exigencias económicas, sociales y culturales y las particularidades regionales y locales ponen en cuestión o incluso impiden un estado de conservación favorable, puede ser necesario adoptar medidas que vayan en contra de esas exigencias o que contrarresten esas particularidades.

82.

Si, no obstante, debieran prevalecer estas exigencias y particularidades, tal prevalencia no podrá darse sobre la base del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats, sino, a lo sumo, mediante una excepción con arreglo a su artículo 16. Ahora bien, esta disposición también presupone que la especie permanezca en un estado de conservación favorable a pesar de la excepción o que, al menos, un estado de conservación desfavorable no se agrave aún más de resultas de la excepción y no se impida el restablecimiento de un estado de conservación favorable.  ( 42 )

83.

Por lo tanto, procede responder a la cuarta cuestión prejudicial que las exigencias económicas, sociales y culturales y las particularidades regionales y locales son influencias que pueden afectar a largo plazo a la distribución e importancia de las poblaciones de especies protegidas a efectos de la evaluación del estado de conservación de las especies con arreglo al artículo 1, letra i), párrafo primero, de la Directiva sobre los hábitats. Sin embargo, su artículo 1, letra i), párrafo segundo, excluye que el estado de conservación de una especie se considere favorable sobre la base de estas exigencias y particularidades mientras no pueda comprobarse el cumplimiento de los requisitos establecidos en esta disposición.

B.

Tercera cuestión prejudicial: situación de vulnerabilidad del lobo según los criterios de la UICN

84.

Mediante la tercera cuestión prejudicial, el Riigikohus (Tribunal Supremo) desea saber si la población regional de una especie puede mostrar un estado de conservación favorable de conformidad con el artículo 1, letra i), de la Directiva sobre los hábitats si esta población ha sido clasificada en la categoría «vulnerable» (VU) conforme a los criterios de la Lista Roja de la UICN.

85.

La Directiva sobre los hábitats, y en particular la definición de estado de conservación favorable de su artículo 1, letra i), párrafo segundo, no prevé expresamente que una evaluación basada en las categorías de amenaza de la UICN haya de resultar decisiva para la evaluación del estado de conservación de una especie.

86.

Sin embargo, en esta evaluación deben utilizarse los mejores datos y métodos científicos disponibles.  ( 43 ) Por tanto, si la evaluación de una población según los criterios de la UICN forma parte de esos datos o se basa en ellos, deberá tenerse en cuenta en la evaluación del estado de conservación.  ( 44 )

87.

Además, cabría esperar que la determinación de estas categorías de amenaza y la evaluación del estado de conservación persiguieran objetivos similares y, por tanto, condujeran a resultados similares.  ( 45 ) Por ejemplo, las evaluaciones ya mencionadas de la metapoblación báltica de lobos, que el Tallinna Ringkonnakohus (Tribunal de Apelación de Tallin) invocó en favor de una evaluación positiva del estado de conservación de la población estonia, se basan en los criterios de la UICN.

88.

Desde esta perspectiva, la clasificación de una población como «vulnerable» (VU) parece contradecir la presunción de un estado de conservación favorable. Según la definición de la UICN, esta categoría de amenaza significa que existe un riesgo de extinción alto de la especie en estado de vida silvestre.  ( 46 ) Ante esta situación de riesgo, sería dudoso que la especie pueda seguir constituyendo a largo plazo un elemento vital de los hábitats naturales a los que pertenece, en el sentido del artículo 1, letra i), párrafo segundo, primer guion, de la Directiva sobre los hábitats. Más bien existiría un riesgo de reducción de su área de distribución natural (segundo guion).

89.

Sin embargo, es posible refutar dicha evaluación sobre la base de mejores conocimientos científicos,  ( 47 ) por ejemplo en virtud de datos más recientes o más completos, o a causa de problemas conceptuales. Así, los criterios de la UICN para asignar una categoría de amenaza se idearon para realizar evaluaciones de especies a escala mundial.  ( 48 ) Por ello, como señala Estonia, no pueden aplicarse sin más determinados umbrales a Estados concretos que solo albergan poblaciones parciales de la especie. Por contra, la Comisión recuerda que la UICN ha publicado directrices para el uso de sus criterios a nivel regional y nacional,  ( 49 ) lo que debería permitir abordar adecuadamente este problema conceptual.

90.

Además, la obligación de utilizar los mejores datos y métodos científicos disponibles no llega al extremo de exigir a los Estados miembros que asuman evaluaciones basadas en consideraciones puramente hipotéticas.  ( 50 ) En ello cabría pensar en el caso de autos, ya que, según la petición de decisión prejudicial, la evaluación de la población estonia de lobos como «vulnerable» (VU) se basa, entre otras cosas, en el temor de que Estonia decida reducir el número de lobos en el futuro por motivos políticos. Por contra, en la medida en que la evaluación se basa en el levantamiento de vallas fronterizas, se está en presencia de un hecho objetivo cuya importancia para las relaciones con las poblaciones de Rusia y Bielorrusia ya ha sido abordada.  ( 51 )

91.

Por consiguiente, procede responder a la tercera cuestión prejudicial en el sentido de que los Estados miembros deben incluir la evaluación de la población de una especie en su territorio como «vulnerable» (VU), en el sentido de los criterios de la UICN, como parte de los mejores datos y métodos científicos disponibles, al evaluar el estado de conservación con arreglo al artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats. Sin embargo, pueden refutar los resultados con conocimientos científicos mejores o a causa de problemas conceptuales y no están obligados a asumir consideraciones puramente hipotéticas.

C.

Observaciones finales sobre el Convenio de Berna

92.

Por último, me gustaría recordar, citando la sentencia dictada por el Tribunal de Justicia en el asunto WWF Österreich y otros, que la clasificación del lobo se ha mantenido hasta la fecha en la lista de especies incluidas en el anexo II del Convenio de Berna, siendo objeto de una protección rigurosa en virtud de dicho Convenio, del que la Unión es parte y que vincula a esta en virtud del Derecho internacional.  ( 52 )

93.

De conformidad con el artículo 6, letra a), del Convenio de Berna, los Estados contratantes deben prohibir cualesquiera formas de muerte intencionada de lobos, esto es, en particular, la caza. El artículo 9 del Convenio solo permite excepciones a esta prohibición por determinadas razones, enumeradas exhaustivamente, si no hubiera otra solución satisfactoria y la excepción no fuera en detrimento de la supervivencia de la población interesada. Este nivel de protección se corresponde en gran medida con la protección rigurosa contemplada en los artículos 12 y 16 de la Directiva sobre los hábitats.

94.

Por otro lado, el artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats adapta el artículo 7 del citado Convenio, que es invocado por varios Estados contratantes en favor del lobo en virtud de las reservas formuladas.

95.

Estonia se adhirió al Convenio de Berna en 1992, es decir, antes de adherirse a la Unión, y, a diferencia de España,  ( 53 ) por ejemplo, no formuló ninguna reserva para la protección de los lobos.

96.

Dado que el Convenio de Berna es vinculante para los Estados miembros como parte del Derecho de la Unión, de conformidad con el artículo 216 TFUE, apartado 2,  ( 54 ) Estonia está obligada por el citado Convenio a proteger de forma rigurosa al lobo tanto en virtud del Derecho internacional como del Derecho de la Unión.

97.

Las disposiciones de la Directiva sobre los hábitats, que en Estonia solo prevén, por contra, la protección atenuada de los lobos en virtud de su artículo 14, no alteran en nada esta conclusión. En particular, no prevalecen sobre las exigencias del Convenio de Berna en cuanto lex specialis o lex posterior. En primer lugar, no existe antinomia alguna entre el artículo 6 del citado Convenio y el artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats. Estonia puede cumplir fácilmente una obligación sin incumplir la otra. En lo que atañe a su objetivo de protección, consistente en garantizar un estado de conservación favorable de las especies, las obligaciones llegan incluso a complementarse. En segundo lugar, no puede darse por cierto que la Unión o Estonia tuvieran la intención de incumplir las obligaciones internacionales que les incumben en virtud del Convenio de Berna mediante la Directiva sobre los hábitats.

98.

Por lo tanto, las reflexiones que preceden relativas a la interpretación del artículo 14 de la Directiva sobre los hábitats se limitan exclusivamente a esta disposición. En cambio, no justifican apartarse de las disposiciones de protección más rigurosas del Convenio de Berna. Sin embargo, tales disposiciones de protección se verán debilitadas si llega a surtir efecto la modificación del estatuto de protección del lobo acordada a propuesta de la Unión  ( 55 ) en el marco del referido Convenio.

V.

Conclusión

99.

Por consiguiente, propongo al Tribunal de Justicia que responda a la petición de decisión prejudicial del modo siguiente: